El origen y el registro fósil de los anfibios (parte 1) : ¿Que es un anfibio? ¿o Lisanfibio?

Como no he tenido tiempo para preparar nuevas entradas, he decidido reciclar material de un par de trabajos que tuve que hacer para mis materias del semestre pasado, y que he encontrado bastante interesantes. Esta entrada en particular proviene de una presentación que hice para la materia de Paleontología de Vertebrados.

Anfibios de ayer y hoy.

En esta ocasión voy a hablar del origen de los anfibios. Pero primero que nada, debemos comenzar preguntándonos ¿Qué es un anfibio? Los animales vivientes que hoy llamamos “anfibios” pertenecen a tres grupos. El más conocido es llamado Anura, que incluye a todos los sapos y ranas (anuros) modernos. El nombre Anura es derivado del prefijo griego αν- (an-) que significa “sin” y la palabra ουρά (oura) que significa “cola”. No hace falta explicar que el nombre se explica por la estructura altamente modificada de las
ranas, que incluye la perdida de la cola. Hay sapos y ranas en muchísimos ambientes de la tierra, en todos los continentes a excepción de la Antártida. Hay unas 3500 especies vivientes registradas de sapos y ranas, desde las totalmente acuáticas hasta las que habitan desiertos y árboles. Y nuevas especies son descubiertas cada día. El género de ranas Eleutherodactylus, que habita gran parte del trópico en las Américas, es el que tiene más especies entre todos los animales de cuatro patas (tetrápodos).

La rana Acris crepitans. 

Las salamandras y los tritones pertenecen al grupo llamado Caudata, del latin Cauda que significa “cola”, hay unas 350 especies vivientes, la mayor diversidad de las cuales está en Norteamérica. Las salamandras parecen lagartijas sin escamas, brillantes y de cabeza redondeada. No debemos confundirlas con las lagartijas del grupo de los gekkonidos, aquellas que trepan paredes y que con frecuencia se denominan “salamanquejas”. Algunas salamandras son completamente acuáticas, otras son terrestres, y algunas no tienen pulmones, solo respiran a través de la piel. Su biología reproductiva está llena de Extraños fenómenos de hibridación y casos donde las hembras pueden reproducirse clonalmente sin ser fecundadas por un macho (partenogénesis).

Dos salamandras de la especie Plethodon jordani.

El último grupo de anfibios, quizás el menos conocido por la mayoría de las personas, es el de los Apoda. El nombre apoda proviene, nuevamente del prefijo griego αν- (an-) que significa “sin” y de la palabra πόδι (podi) que significa pie. Así como los anuros no tienen cola, los ápodos no tienen extremidades y a primera vista  recuerdan más a una lombriz que a un vertebrado. Los ápodos, o cecilias son formas altamente especializadas, que tienen ojos de tamaño reducido. A cada lado de la cabeza poseen a un tentáculo sensorial, a veces asociado con los músculos extrínsecos que mueven los ojos. Las cecilias pueden ser subterráneas o acuáticas, y las aproximadamente 120 especies vivientes habitan las regiones tropicales húmedas de todo el mundo.

Los apodos, como esta cecilia acuática de la especie Typhlonectes natans, son conocidos por los fanáticos de los acuarios como "culebra ciega" o "anguila de caucho". Esta especie en particular habita las cuencas de varios ríos de Colombia. Mas información sobre esta especie aqui.

Al observar a los anuros, caudados y ápodos, nos damos cuenta de que son tremendamente diferentes entre sí. La forma más “básica” de las salamandras contrasta fuertemente con las extremidades traseras alargadas de las ranas y los cuerpos serpentinos de las cecilias. ¿Qué tienen todos estos animales en común? La palabra anfibio viene de las palabras griegas αμφι, (amphi) “ambos” y βιο, (bio) que significa “vida”. Todos los anfibios ponen huevos blandos, sin la cáscara y las membranas especializadas que tienen los huevos de los reptiles y las aves, y está cubierto por capas de moco como los huevos de los peces (es decir, son huevos no-amnióticos). De estos huevos usualmente salen larvas (como los renacuajos) que por lo general son acuáticas, luego de pasar por una metamorfosis, los adultos suelen ser terrestres.

Muchos anfibios nacen a partir de huevos gelatinosos (arriba) y pasan por una etapa acuática de larva en la que respiran agua (abajo). 

Los anfibios son animales ectotérmicos (de sangre fría, es decir, son incapaces de producir su propio calor corporal y dependen del calor del ambiente), las formas modernas tienen una piel delgada con abundantes glándulas que secretan un moco que mantiene la piel húmeda. Si el lector ha sostenido una rana en sus manos sabrá a qué me refiero. La piel húmeda de los anfibios les sirve como una segunda membrana respiratoria. En algunos anfibios pequeños, los pulmones han desaparecido y la piel es el principal órgano respiratorio. Una característica especial que comparten los anfibios es que sus dientes están divididos en dos partes: un pedicelo cilíndrico, separado por una delgada capa de tejido conectivo de una corona que usualmente tiene dos puntas (cúspides). Se dice con frecuencia que los anfibios representan la transición entre los peces completamente acuáticos y los vertebrados de cuatro patas (tetrápodos) mas “avanzados”.

Los dientes pedicelados de los anfibios. Tomado y modificado de Parsons & Williams (1962) y de Benton (2005)

El término anfibio originalmente agrupaba también a los vertebrados fósiles de cuatro patas mas similares a los peces, mas concretamente como la "Clase Amphibia" de la clasificación zoológica tradicional. Los esquemas de la clasificación zoológica Linneana ya no son compatibles con las técnicas modernas  para reconstruir el modo en que las formas de vida están emparentadas. O en otras palabras, hoy día, los esquemas de clasificación son muy diferentes. Hoy en día es indispensable que los grupos cuenten con el siguiente requisito: deben incluir al ancestro común -hipotético- y a todos sus descendientes, o en otras palábras, deben ser Monofiléticos. Para una definición sencilla del concepto de Grupo Monofilético, vea este enlace. Si miramos con detenimiento a un modelo (llamado cladograma) de las relaciones de parentesco, a grandes rasgos, entre los grupos de anfibios fósiles y modernos, veremos algo como esto:

Una hipótesis de las relaciones entre los grupos de tetrápodos primitivos, los lisanfibios, y los amniotas. Tomado y modificado de Benton (2005).

Todo el cladograma representa las relaciones de parentesco y ancestros comunes entre diferentes grupos de "anfibios" del registro fósil. El recuadro rojo resaltado a la izquierda y acompañado de un signo de interrogación engloba a los grupos de anfibios vivientes. Para evitar confusiones de nombres, debe tenerse en cuenta que el término "Urodela" se refiere al grupo que contiene a Caudata (las salamandras y los tritones) y Gimnophiona es el que contiene a los Apoda (las cecilias). El recuadro rojo mas pequeño de la derecha encierra el nombre "Amniota", es decir, todos los vertebrados terrestres que tienen huevos complejos con un sistema de membranas (huevos amnióticos como en muchos reptiles y en las aves) o variaciones de estos (como en algunos lagartos, serpientes y mamíferos -si, mamíferos: ¿recuerdan el término "líquido amniótico" en la sala de partos?). Si, para continuar de acuerdo con la definición clásica, llamamos "Amphibia" a todas las formas de vida que se encuentran en este árbol  a excepción de los "Amniota", incurrimos en el error de nombrar un grupo en el cual está el ancestro común -hipotético- de todos ellos (marcado con una "A" en la base del cladograma), pero no están todos sus descendientes. Se trata de un grupo Parafilético (ver definición aquí), y los grúpos parafiléticos no son válidos en el esquema de clasificación moderno. Para crear un grupo Monofilético, el grupo "Amphibia" debería incluir a los reptiles, aves y mamíferos, lo cual entra en conflicto con su definición clásica. De ahí que se prefiera utilizar el término "Tetrapoda" para el ancestro común de todos los vertebrados de cuatro patas y todos sus descendientes (todos los "anfibios" y "amniotas").

¿En cual versión debemos creer?

Los lectores mas observadores ya habrán notado que los anfibios vivientes, por lo menos, están representados por un grupo llamado "Lissamphibia", el cual está marcado por una letra M en el cladograma. Pues bien, de ahora en adelante, en las entradas que siguen, nos referiremos al grupo de los anfibios modernos como lisanfibios, y es el origen de los lisanfibios lo que nos interesa tratar en esta serie de entradas. El uso del termino lisanfibios implica que todos los anfibios modernos comparten un ancestro común cercano, o relativamente reciente. Sin embargo, esa afirmación es problemática, y ha sido objeto de debates durante décadas (Anderson, 2008). Por eso el signo de interrogación añadido en el cladograma. ¿Forman las ranas, las salamandras y las cecilias un grupo Monofilético, "natural"? ¿O su origen está en grupos diferentes? ¿Están algunos lisanfibios mas emparentados con los amniotas que con otros lisanfibios? ¿En cual grupo, o grupos, de "anfibios" antiguos se encuentran los ancestros de los lisanfibios modernos? Estas preguntas las abordaremos en la próxima entrada  (o próximas entradas) de este blog.

Referencias

• Anderson, J.S. (2008). Focal Review: The origin(s) of modern amphibians.  Evolutionary Biology 35(4):231-247
• Benton, M. J. (2005), Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd
• Parsons, T. & Williams. E (1962) The teeth of amphibia and their relation to amphibian phylogeny Journal of Morphology Volume 110, Issue 3, pages 375–389.