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sábado, 11 de febrero de 2012

Acerca del caiman gigante, al cual este blog debe su nombre. (III)

Continuamos con nuestra revisión de los descubrimientos y publicaciones sobre el caimán gigante Purussaurus. En el post anterior comentabamos como fueron los hallazgos de cocodrilos de gran tamaño en Colombia, y como el hallazgo de una nueva mandíbula permitió "rescatar" al Purussaurus brasiliensis, sin importar que las piezas originales se hayan perdido.



La unificación de Purussaurus
En 1989, Jean Bocquentin Villanueva, junto con Jonas Pereira de Souza Filho, Eric Buffetaut y Francisco Ricardo Negri presentan una revisión del genero Purussaurus, con base en nuevos ejemplares encontrados en sedimentos de edad mio-pliocénica en Brasil y Venezuela. En ambos países se encontraron cráneos muy bien preservados, asociados con quijadas. Esto permitió por fin vincular las características de los cráneos del "Caiman neivensis" de Langston con las quijadas encontradas en la Amazonia.

Una quijada de Purussaurus proveniente de Venezuela, y el cráneo UFAC 1403, probablemente el mas famoso de los especímenes de Purussaurus. Nótese que la abertura nasal es enorme, mucho mas grande que en P. neivensis.
Sin embargo, las diferencias existentes entre los restos de la Amazonia y el valle del Magdalena permitieron distinguir dos especies: el Purussaurus neivensis, el cual sería una forma mas basal (y también mas antigua) y el Purussaurus brasiliensis, una forma mas derivada, en la que varios rasgos distintivos del género están mas desarrollados que en P. neivensis. Respecto a los restos encontrados en Venezuela, los autores los diferencian en una tercera especie del género, la cual queda pendiente de una descripción y nombre. Los autores no reconocen al Brachygnathosuchus de Mook como un espécimen de Purussaurus.
El paladar del Purussaurus venezolano (arriba) se diferencia del P. brasiliensis (abajo) en las uniones (suturas) entre los huesos. 
 Los analisis filogenéticos y la mandibula del bosque nuboso.
En 1999, Christopher Brochu publica una revisión de todos los cocodrilos pertenecientes al grupo Alligatoroidea. Esta detallada síntesis incluye un análisis filogenético, en el cual Purussaurus se encuentra directamente relacionado al clado formado por Mourasuchus, el caimán "rostro de pato" y su enigmático pariente norteamericano Orthogenysuchus.
Purussaurus, Mourasuchus y Orthogenysuchus. Tomado de Brochu (1999)
El clado formado por estos tres géneros aparece como el grupo hermano de todos los alligatóridos sudamericanos actuales a excepción de los actuales caimanes de frente lisa, del género Paleosuchus. Todos los datos que utiliza Brochu son de los especimenes de Purussaurus neivensis depositados en las colecciones norteamericanas.
Un cladograma, ajustado a una escala de tiempo, que muestra las relaciones entre los caimanes fósiles y vivientes. Tomado y ligeramente modificado de Brochu (2003).
En 2003, Rodolfo Salas y Mario Urbina publican un resumen en el cual mencionan la "mandíbula" del libro de Matthiessen, la cual había sido mencionada en el post anterior. Depositada en el Museo Regional de Uyacalí, se trata, como dedujera Langston, de un fragmento del rostro de Purussaurus. Este rostro es mas similar al de P. brasiliensis que al de P. neivensis. Estos autores mencionan además el hallazgo de una tortuga de gran tamaño, la cual posee marcas de mordeduras aparentemente causadas por un especimen de Purussaurus.
La tortuga mordida forma parte de las colecciones del Departamento de
Paleontología de Vertebrados en el Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Perú. 

En 2005, una expedición Franco-Peruana viaja a la región del arco de Fitzcarrald, en la amazonia peruana, y recolecta una diversa fauna cuyos elementos son idénticos a aquellos encontrados en la fauna de La Venta en Colombia, proporcionandoles indicios de que esta fauna es contemporánea (Antoine, et al, 2007). Encontraron además los restos de varios cocodrilos, incluyendo al Purussaurus. La "mandibula" de Matthiessen no solo es mencionada en el reporte que Rodolfo Salas y otros autores publican en el 2007, sino que se muestra una fotografía de la pieza. Se encuentran algunos detalles adicionales del descubrimiento original (incluyendo mas fotos) en este post del blog del amigo Dinorider.
Los especimenes de cocodrilos fósiles de la amazonía peruana, tomados de Salas Gismondi, et al (2007). Imagino que ya habrán adivinado que la pieza semicircular y enorme es la "mandibula" de Matthiessen.

La tercera especie de Purussaurus y las nuevas preguntas.
En 2006 Orangel Aguilera, junto con Douglas Riff y Jean Bocquentin-Villanueva describen la tercera especie de Purussaurus con base en los restos encontrados en Venezuela. Esta nueva especie fué denominada Purussaurus mirandai, en honor a Francisco de Miranda, héroe de la independencia venezolana.
Comparación entre las tres especies de Purussaurus. Tomado de Aguilera, et al, (2006)
Los especímenes de Purussaurus mirandai, tomado de Aguilera et al (2006)
Algo muy bueno de esta publicación es que los autores muestran fotografías de un par de especímenes de P. neivensis y P. brasiliensis, además de los P. mirandai. Estos autores además elaboran un nuevo análisis filogenético, en el cual la posición de Purussaurus permanece estable, junto a Mourasuchus y Orthogenysuchus.
De nuevo (pero ahora en fotografía) los P. brasiliensis (a la izquierda) y el P. neivensis DHL-45 (derecha), que es un buen amigo mio. Vale la pena notar que aquí aparece de nuevo la quijada descrita por price mencionada en el post anterior, pero esta se encuentra incompleta respecto al dibujo publicado por este autor.
Los autores apenas si mencionan a Brachygnathosuchus, apenas mencionando que Nopcsa lo considera un especimen de Purussaurus. P. mirandai es muy similar a P. brasiliensis, y vale la pena preguntarse si no se trata de la misma especie. Los autores reconocen una mayor similaridad entre estas formas, comparadas con P. neivensis:
"Unfortunately, it was not possible to include P. brasiliensis in this analysis, but the presence in this form of a developed rostral canthii (less developed in P. neivensis, adult or juvenile), a shallow fossa at the anteromedial corner of the supratemporal fenestra (absent in P. neivensis) and, about all, the sharing of a huge developed external naris, with a retraction of the mid-point of the nasals, suggest that P. mirandai sp. nov. is more closely related to P. brasiliensis than to P. neivensis. This is compatible with the view that the crocodilian diversity of Urumaco is more similar to that of the Solimões Formation than to the La Venta fauna."
("Desafortunadamente, no fue posible incluir a P. brasiliensis en este análisis, pero la presencia en esta forma de un canto rostral desarrollado (menos desarrollado en P. neivensis, adulto o juvenil), una fosa poco profunsa en la esquina anteromedial de la fenestra supratemporal (ausente en P. neivensis)y, sobre todo, el hecho de compartir una enorme y desarrollada narina externa, con una retracción del punto medio de los nasales, sugieren que P. Mirandai sp. nov. está mas estrechamente relacionada con P. brasiliensis que con P. neivensis. Esto es compatible con la visión de que la diversidad de cocodrilos de Urumaco es mas similar a la de la Formación Solimões que a la Fauna de La Venta")

La similitud entre la fauna de la Formación Urumaco y la formación Solimões ya fue reconocida por Mario Cozzuol, quien en su artículo de 2006 considera que las faunas de Urumaco (Venezuela) y Solimões (Brasil) pueden ubicarse en la edad mamífero* Huayqueriense (9.0-6.8 millones de años), es decir, mas jóvenes que la fauna de la Venta (Colombia) que es de edad Laventense (entre 13.8 y 11.8 millones de años). Esto encaja bien con la interpretación de P. neivensis como una forma menos derivada que las otras especies. Esto, sin embargo, nos deja algunas dudas. Si el especimen de Purussaurus del Perú es de edad Laventense ¿Por que es mas parecido a P. brasiliensis? ¿existen Purussaurus mas derivados que P. neivensis, pero de edad Laventense? ¿Será que la "mandibula" de Matthiessen no es contemporánea con el resto de los fósiles peruanos de Fitzcarrald? Si las faunas de Urumaco y Solimões son contemporáneas ¿son P. brasiliensis y P. mirandai simplemente una sola especie con una muy amplia distribución? ¿o se trata de dos especies contemporáneas, separadas por una barrera geográfica?
Para resolver este y otros enredos con los cocodrilos del Mioceno de Suramérica, es necesario tener en cuenta dos cosas: primero, hay que estudiar la variación dentro de las poblaciones y los cambios que se dan con el desarrollo de estos cocodrilos (es decir, necesitamos recolectar mas fósiles). Y segundo, necesitamos tener mejores datos de edad para los depósitos de los cuales provienen estos cocodrilos. Si se trata de formas contemporáneas, puede que estemos observando los extremos de la distribución de una especie muy extendida.
Por ahora ha sido bastante de Purussaurus. Hace falta hablar del ambiente donde vivía, de sus particularidades anatómicas, de sus hábitos y mucho mas, pero eso lo dejaremos para futuras entradas del blog.
*También  espero hablar en el futuro de las edades mamífero suramericanas.
Para los posts anteriores de esta serie, pueden acceder a los siguientes enlaces:
Referencias