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domingo, 29 de junio de 2014

Apalone spinifera es una tortuga inusual (II)

Retomamos aquí la serie sobre la tortuga espinosa de caparazón blando, que comenzó en la entrada anterior. En esta ocasión trataremos la historia y los parentescos de esta tortuga y sus parientes cercanos.


Un espectacular fósil de tortuga trioníquida, del periodo Eoceno, que se encuentra en la exhibición del museo Field de Chicago. A la derecha, un acercamiento que permite observar con mas detalle el cráneo y la ornamentación de las placas de esta tortuga.

Las tortugas trioníquidas modernas incluyen unas 25 especies distribuidas en 12 géneros. Están presentes en África, América del Norte, Asia, y en las islas del sudeste asiático y Australia. Todas viven en cuerpos de agua dulce, y algunas se aventuran en aguas salobres. Las tortugas de agua dulce más grandes del mundo son tortugas de caparazón blando.Se han reportado individuos en algunas especies de los géneros asiáticos  Rafetus Chitra con caparazones que sobrepasan los 120 centímetros de longitud (McCord & Pritchar, 2003; Farkas, et al 2011) . Hay un reporte periodístico de un ejemplar de Chitra chitra encontrado en que sobrepasa los 130 cm de longitud. Sin embargo, es complicado definir cual es realmente la mas grande, debido a que muchas especies de trioníquidos asiáticos se encuentran en peligro crítico de extinción. Los trioníquidos asiaticos estan en parte amenazados por la desmesurada destrucción de habitats en Asia (Aceptémoslo de una buena vez, hay demasiada población humana en el mundo y se necesita mas planificación familiar). Otro factor que contribuye a la crisis es que las tortugas de caparazón blando son consideradas como una exquisitez gastronómica en paises como China, Vietnam y Japón. Me pregunto si habrá algún tipo de superstición asociada con esta costumbre culinaria.

Una tortuga Africana de caparazón blando (Trionyx triunguis) de gran tamaño.


Una clasificación clásica de la familia Trionychidae la divide en dos subfamilias llamadas Cyclanorbinae y Trionychinae. Los análisis mas modernos, tanto morfológicos como moleculares, indican que las tortugas de caparazón blando se dividen en dos clados monofiléticos (grupos con un antepasado común) equivalentes a las dos subfamilias Cyclanorbinae y Trionychinae de la clasificación clásica (Engstrom et al., 2004). El grupo hermano de la familia Trionychidae es la familia Carettochelyidae, representado por una sola especie: la tortuga nariz de cerdo (Carettochelys insculpta). Este curioso animalito, que vive en Nueva Guinea y Australia, también se encuentra en peligro, en esta ocasión no tanto por caprichos culinarios o un exceso de gente quitándole el espacio para cultivar comida o construir casas, sino por el mercado ilegal de mascotas. El bonito aspecto de esta tortuga explica por qué existe tanta demanda.


Un video de la tortuga de nariz de cerdo (Carettochelys insculpta), comiendose un tomate.


Se han encontrado fósiles de tortugas con caparazón blando (Trionychidae) en todos los continentes con excepción de la Antártida. Este extenso registro sugiere que el grupo se originó a comienzos del periodo Cretácico (entre 145 y 100 millones de años atrás) en Asia, apareciendo en América del Norte y Europa por primera vez en el Cretácico tardío (entre 100 y 65 millones de años) (Scheyer, et al, 2012). Los trioníquidos fósiles mas antiguos muestran que las tortugas de caparazón blando deben haberse separado en ciclanorbinas y trioniquinas desde hace mas de 105 millones de años (Nessov, 1995).

Los reportes de tortugas de caparazón blando en lugares tales como Sur América (Head et al, 2006) indican que estas tortugas deben haber atravesado barreras oceánicas, probablemente en mas de una ocasión. El registro fósiles ofrece algunos ejemplos que se aventuraron en el mar. La tortuga Drazinderetes tethyensis, por ejemplo, se conoce por restos hallados en sedimentos marinos de la Formación Drazinda del Eoceno de Pakistan (Head et al, 1999).  D. tethyensis era una tortuga grande, la longitud total de su caparazón óseo fue estimada en alrededor de 800 mm de largo y 700 mm de ancho. Esto indica una tortuga de caparazón blando de tamaño mucho mas grande que mayores especies vivientes de Asia. Un entoplastron (parte del plastron, o caparazón ventral de la tortuga) de tortuga de caparazón blando hallado en la misma área pudo pertenecer a un ejemplar mas grande, con un caparazón óseo de alrededor de 1200 mm de longitud y  1100 mm de ancho (Head et al, 1999). Este hallazgo puede representar otro ejemplar de Drazinderetes, pero la falta de elementos que permitan comparar ambos especímenes no permite comprobarlo.

Una reconstrucción de la tortuga Drazinderetes tethyensis, hecha por un servidor.

El género Apalone, el cual incluye todas las tres especies de tortugas con caparazón blando que habitan América del Norte, tiene un registro fósil que se remonta al periodo Cretácico Superior, alrededor de 75 millones de años, en Canadá (Gardner et al., 1995). Las tortugas de caparazón blando del género Rafetus son los parientes vivientes mas cercanos de Apalone (Engstrom et al., 2004). El análisis de secuencias del gen del citocromo b en poblaciones de tortugas de caparazón blando en norteamérica (Weisrock and Janzen, 2000) ubica a la tortuga lisa de caparazón blando (Apalone mutica) como el grupo hermano de un clado que incluye a la tortuga espinosa de caparazón blando (A. spinifera) y a la tortuga de caparazón blando de Florida (Apalone ferox). Las poblaciones tanto de A. mutica and A. spinifera son ejemplos de complejas historias biogeográficas, involucrando tanto procesos donde las poblaciones se separaron y quedaron aisladas durante las fases mas frías del Plioceno y Pleistoceno, para luego volver a dispersarse cuando los glaciares se retiraron (Weisrock and Janzen, 2000).

Referencias
  • Engstrom, T.N., Shaffer H.B., and W.P. McCord. 2004. Multiple data sets, high homoplasy, and the phylogeny of softshell turtles (Testudines: Trionychidae). Systematic Biology 53:693-710.
  •  Farkas, Balázs; Minh Duc Le, Truong Quang Nguyen (2011). Rafetus vietnamensis Le, Le, Tran, Phan, Phan, Tran, Pham, Nguyen, Nong, Phan, Dinh, Truong and Ha, 2010 – another invalid name for an invalid species of softshell turtle (Reptilia: Testudines: Trionychidae). Russian Journal of Herpetology. Retrieved 17 February 2012.
  • Gardner, J.D., Russell, A.P., and D.B. Brinkman. 1995. Systematics and taxonomy of soft-shelled turtles (Family Trionychidae) from the Judith River Group (mid-Campanian) of North America. Canadian Journal of Earth Sciences 32:631-643.
  • Head, J., Raza, M., & Gingerich, P. D. 1999. Drazinderetes tethyensis, a new large trionychid (Reptilia: Testudines) from the Marine Eocene Drazinda Formation of the Sulaiman Range, Punjab (Pakistan). Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan, 30, 199-214.
  • Head, J.J., Aguilera, O., Sánchez-Villagra, M. 2006. Past colonization of South America by trionychid turtles: Fossil evidence from the Neogene of Margarita Island, Venezuela. Journal of Herpetology 40, 380–383.
  • McCord, William P. and Peter C. H. Pritchard 2003. A review of the softshell turtles of the genus Chitra, with the description of new taxa from Myanmar and Indonesia (Java). Hamadryad 27 (1):11-56 [2002]
  • Nessov, L.A. 1995. On some Mesozoic turtles of the Fergana depression (Kyrgyzstan) and Dzhungar Alatau Ridge (Kazakhstan). Russian Journal of Herpetology 2:134-141.
  • Scheyer, T. M., Mörs, T., Einarsson, E., 2012First record of soft-shelled turtles (Cryptodira, Trionychidae) from the Late Cretaceous of Europe Journal of Vertebrate Paleontology Vol. 32 (5):1027-1032. 
  • Weisrock DW, Janzen FJ. 2000. Comparative Molecular Phylogeography of North American Softshell Turtles (Apalone): Implications for Regional and Wide-Scale Historical Evolutionary Forces. Molecular Phylogenetics and Evolution 14:152-164.