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domingo, 28 de agosto de 2011

Habitantes de sabanas arboladas, ramoneadores con dimorfismo sexual, fuente de reflexión: Los Proterotheriidae (parte 3).

Fernando Soria, Florentino Ameghino y la sistemática de los proteroterios.
En 1989, el paleontólogo argentino Miguel Fernando Soria se encontraba preparando su tesis doctoral sobre los proteroterios, cuando desafortunadamente sufrió un accidente de tránsito, mientras se dirigía a la Patagonia a buscar fósiles. Murió después de permanecer internado largo tiempo en el hospital. Su tesis de doctorado, la cual pronto iba a ser defendida, afortunadamente no cayó en el olvido. El trabajo de Soria fue reconstruido por varios de sus colegas, quienes lo publicaran de manera póstuma en el año 2001, como el número primero de las Monografías del Museo Argentino de Ciencias Naturales.

La portada de la monografía de Soria sobre los proteroterios.

Fernando Soria escribió su monografía en medio de un cambio de paradigma entre el uso de la clasificación taxonómica clásica y los nuevos métodos de clasificación cladística que ahora son la norma. Al leer este escrito, es imposible no caer en la especulación de que los datos acumulados por Soria habrían permitido elaborar un cladograma de tipo moderno para establecer las relaciones entre los diferentes proteroterios. Sin embargo, la información expuesta en la monografía sigue sin ser suficiente para tal propósito, y es necesario que alguien continúe esta labor de síntesis, para poder progresar en el conocimiento de este grupo.

La primera parte de la monografía escrita por Soria es un compendio, ordenado cronológicamente, del conocimiento sobre los proteroterios. En esta sección se expone la historia de cómo los problemas entre Francisco P. Moreno, director del Museo de La Plata y Florentino Ameghino, el reconocido buscador de fósiles argentino, hicieran que a este último se le negara el acceso a las colecciones del Museo. Ameghino siguió recolectando sus propios especímenes y creando una nueva colección propia, al mismo tiempo que el Museo organizaba sus propias expediciones. Surgieron nuevas publicaciones de mamíferos fósiles, provenientes de ambos “bandos”, muchas veces basadas en diferentes materiales de los mismos taxones. Esto hizo que se creara una terrible confusión de sinonimias, asignaciones a diferentes grupos, etc. En algún punto, se invitaron algunos especialistas, el Museo invitó a William Berryman Scott, de la Universidad de Princeton, mientras que Ameghino trabajó con el alemán Hermann Burmeister. Sin embargo, pocas fueron las comparaciones que se hicieran entre la colección de Ameghino y la del Museo de la Plata, lo cual no solo provocó confusión en la sistemática de los proteroterios, sino también en muchas otras formas de mamíferos suramericanos. Desafortunadamente nosotros, al igual que Fernando Soria en su momento, seguimos heredando una parte de esa confusión. Vale la pena preguntarse si los investigadores en latinoamerica hemos sabido superar la falta de cooperación que ha generado tales confusiones.
Florentino Ameghino.

Modo de vida de los Proterotheriidae.
Hemos dicho en los dos posts anteriores que en los proteroterios existe una tendencia a la reducción en el numero de dedos y el alargamiento de las porciones más alejadas de las extremidades. Estas adaptaciones sin duda indican adaptaciones a la carrera, y explican el porqué los proteroterios son representados con frecuencia con rasgos equinos, incluyendo una crin sobre el cuello y un rostro “caballoide”. Sin embargo, como ya resaltamos en el post anterior, la configuración craneal y dental de los proteroterios esta my lejos de parecerse a la de los caballos, o por lo menos a la de los caballos modernos. Vale la pena resaltar ahora que los caballos modernos, de gran tamaño, habitantes de sabanas abiertas y comedores de pastos, representan solamente una parte de la diversidad de modos de vida que los équidos adoptaron en tiempos pasados.  
Reconstrucción estilo “caballito” del proteroterio Tetramerorhinus, tomada de Soria (2001).
Los proteroterios, y en general los litopternos, mantuvieron patrones relativamente primitivos en su dentición (Soria, 2001) y mientras que grupos contemporáneos como los notoungulados evolucionaron dientes muy complejos desde el Oligoceno, los proteroteridos permanecen con dientes de coronas relativamente bajas hasta su extinción (Soria, 2001). Esto contrasta notoriamente con los dientes de corona muy alta que lucen los equinos de hoy. Otros caballos, como por ejemplo, los extinguidos anquiterinos, tenían dientes de coronas mas bajas que en las formas modenas, lo que indica que no habían desarrollado las adaptaciones para alimentarse de pastos muy abrasivos. Con rostros mas cortos y cajas craneanas mas alargadas, en los anquiterinos las orbitas de los ojos se encontraban en medio de la longitud del rostro (Agustí & Antón, 2002). Las proporciones de sus miembros indican también que eran habitantes de espacios mas boscosos que los caballos modernos, y con una cabeza relativamente pequeña, su aspecto puede incluso haber recordado vagamente al de un ciervo (Agustí & Antón, 2002). Los estudios de isotopos de carbono en el esmalte dental de los anquiterinos revelan también que su dieta debe haber sido mas como la de un ramoneador que la de un comedor de pastos (Mc Fadden & Higgins, 2004). Con frecuencia se ha comparado el modo de vida de los proteroterios con el de los anquiterinos (Villafañe, et al, 2006), y los pocos datos del contenido de isotopos de carbono en esmalte dental de proteroterios parecen corroborar esta interpretación (Mc Fadden, et al, 1996). Algo que si asemeja a los proteroterios con los caballos es la presencia de un mecanismo de “trabado” en la rodilla, que les permitiría permanecer de pie son menos esfuerzo, y que ha sido propuesto para varias formas de mamíferos suramericanos fósiles (Shockey, 2001).
El anquiterino Anchitherium aurelianense. Esta ilustración y su pie de foto me llaman mucho la atención, al evocar la imagen de un caballo similar a un venado. Una vez mas, esta imagen la he pirateado vilmente del libro de Agustí & Antón (2002).
Es posible también pensar en algunos venados y antílopes modernos que habitan sabanas arboladas, como análogos de los proteroterios. En estos grupos observamos también adaptaciones a la carrera, junto con habitos ramoneadores. Ejemplos de ramoneadores modernos de patas largas incluyen formas tan conocidas en los libros sobre animales como el ciervo europeo (Cervus elaphus), el venado de cola blanca (Odocoileus virginianus) o antílopes como el Sitatunga o el Kudu (del género Tragelaphus).
¿Se parecería un proteroterio a la hembra del antilope Nyala (Tragelaphus angasii)? No lo podemos saber, pero si podemor inferir que su modo de vida puede haber sido similar. Imagen de Wikipedia.
Los extraños incisivos de los proteroterios suelen venir “en dos presentaciones”, unos mas grandes que otros, para la misma especie, lo que indica la posibilidad de un dimorfismo sexual en los proteroteridos. Quizás estos incisivos estuvieran involucrados en algún tipo de exhibición o fueran utilizados en batallas a mordiscos entre los proteroterios machos. Llama la atención que un posible dimorfismo sexual ha sido inferido también a partir de los incisivos del toxodonte Pericotoxodon (Madden, 1997) y los caninos del astrapoterio Granastrapotherium (Johnson & Madden, 1997). Algo que también resulta curioso es que en algunas especies, la región occipital del cráneo es mas robusta en algunos especimenes que en otros (Soria, 2001).
Dimorfismo sexual en los incisivos de los proteroterios. Tomado de Soria (2001).
Cráneos de proteroterios vistos desde atrás. Nótese las diferencias entre los dos Tetramerorhinus cimgulatum. ¿Son estos un macho y una hembra de la misma especie?
Sin embargo, en los proteroterios los incisivos no parecen haber sido muy útiles para manipular y arrancar las hojas y ramas de las cuales se alimentaban los proteroterios. Unos labios prensiles y la lengua (que también puede haber sido prensil) habrían ayudado a escoger las partes mas suculentas de las plantas, mientras que las crestas del paladar deben haber ayudado, en conjunto con la lengua, a orientar la comida en la boca (Soria, 2001).  El acortamiento de los nasales en los proteroterios, sin embargo, no es suficiente como para llegar a considerar la posibilidad de una trompa. Se puede imaginar a los proteroterios provistos de grandes labios móviles, o quizás también de una lengua alargada y prensil como la de las jirafas, aunque para permitirnos especular esto último de forma mas cómoda debamos prestarle atención a la morfología del hueso hioides.
Una reconstrucción “à la photoshop” del proteroterio Diadiaphorus majusculus. Esta (que me gusta mas al ser menos “caballoide”) y muchas mas reconstrucciones interesantes aquí. El aspecto de los proteroterios debe haber recordado también al de algunos antílopes modernos.
Un análisis preliminar (Villafañe, et al, 2006) muestra que el número de especies de proteroterios fue mucho mayor en los periodos en que la proporción entre pastos y pastizales es más equilibrada. Sin embargo, este análisis es aun limitado, pues la mayoría de las localidades mencionadas en el trabajo son del sur del continente y no se conocen muchos proteroterios tropicales, a excepción de los encontrados en la Fauna de La Venta en Colombia (Ciffeli & Guerrero, 1989; Ciffeli & Guerrero, 1997).
La diversidad de los proteroterios a través del tiempo. Tomado de Villafañe, et al (2006).
El ambiente inferido para la fauna de La Venta es precisamente el de una transición bosque-sabana. Es también interesante que, a pesar de conservar característica dentales muy primitivas, los proteroterios estuvieron presentes en Suramérica (si bien con una diversidad muy reducida) hasta finales del pleistoceno, conviviendo exitosamente con la fauna de mamíferos provenientes de Norteamérica (caballos, mastodontes, camellos, ciervos, etc), para luego extinguirse al mismo tiempo que muchos de ellos, hace apenas unos 12000 años (Ubilla, et al, 2011). Esta es una de las múltiples evidencias que indican que la entrada de los mamíferos norteamericanos a Suramérica no está tan directamente relacionada con las extinciones, sino que quizás otros procesos (p. ej. cambios en el clima y la vegetación en el Neógeno, la humanidad al final del Pleistoceno) tienen una mayor influencia en estos fenómenos.
Aquí los enlaces a las otras dos entradas de esta serie:
Referencias.