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viernes, 15 de julio de 2011

Falsos caballitos (o falsas gacelitas) suramericanos, de patas alargadas y dientes bajitos: los Proterotheriidae (parte 1).

Ha pasado un tiempo largo sin escribir, otras actividades (incluyendo mucho trabajo de campo y de inventario, pero también muchas distracciones más bien banales) me han mantenido alejado del blog por un largo tiempo. Mientras puedo terminar la serie sobre el tamaño corporal (hace falta leer algunas cosas para poder finalizarlo), vamos a aprovechar para conocer a este simpático grupo de mamíferos extintos suramericanos, que son poco conocidos por el publico general.
Durante aproximadamente 50 millones de años de casi total aislamiento, los mamíferos de Suramérica-Antártida evolucionaron en casi total aislamiento. En Antártida se extinguieron antes, debido al enfriamiento climático y glaciación que afectaría este continente durante los últimos 37 millones de años (Anderson, et al, 2011). En estos mamíferos encontramos interesantes y muchas veces bizarras adaptaciones, incluyendo algunas que recuerdan claramente a las desarrolladas por las formas que evolucionaron en otros continentes. Por ejemplo, ya se ha mencionado aquí que los astrapoterios recuerdan a los hipopótamos y a los elefantes, mientras que la apariencia externa de los toxodontes sin duda recuerda a la de los rinocerontes. Por otro lado, tenemos marsupiales carnívoros con “dientes de sable” y herbívoros con garras que recuerdan a los extintos calicoterios del viejo mundo. Uno de los ejemplos más mencionados en la literatura popular y técnica es el de la semejanza entre los caballos y un grupo suramericano conocido como los proteroterios (Proterotheriidae).
Si, marsupiales con dientes de sable. La fuente de la foto aqui. Mas sobre estos extraños animales y sus parientes aquí.
Varias características dentales y de los huesos del tobillo incluyen a los proteroterios, junto con otros grupos como los didolodontidos o los macrauquenidos en un grupo mas grande de mamíferos suramericanos conocidos como Litopternos (Paula Couto, 1979). Los macrauquenidos de aspecto de camello con trompa, en particular la especie Macrauchenia patachonica, son quizás los litopternos mas conocidos por el publico general
Macrauchenia aparece incluso en la película “La Era del Hielo”.
Siendo el segundo grupo de mamíferos ungulados (con pesuñas) más abundante en suramerica, después de los notoungulados, al igual que estos su origen es enigmático, y se les ha relacionado con ciertos grupos de mamíferos con pesuñas arcaicos de Norteamérica y Asia (Muizon & Cifelli, 2000). En una época se todos estos mamíferos suramericanos con pesuñas se juntaron en un solo gran grupo llamado Meridiungulata (Mc Kenna, 1975), sin embargo, parece ser que por lo menos los litopternos y los notoungulados provienen de ancestros diferentes, resultantes de la migración de varios grupos de mamíferos desde Norteamérica, muy al comienzo de la Era Cenozoica (hace unos 65-60 millones de años). Más recientemente se ha propuesto que varios de los grupos suramericanos (notoungulados, astrapoterios y piroterios) están más relacionados entre sí, mientras que los diferentes grupos incluidos en Litopterna hasta puede que desciendan de diferentes formas y no compartan un ancestro común (Billet, 2009). En todo caso, el origen y relaciones de los mamíferos con pesuñas suramericanos es un problema al que aún le falta mucho para resolverse.
Los cladogramas propuestos por Billet (2009).
Se conocen restos de proteroterios provenientes de muchas partes del continente suramericano, desde la Patagonia hasta la penin… perdón, quiero decir el valle del Magdalena en Colombia. Los mas antiguos conocidos vivieron en el Paleoceno Superior (entre 59.0 y 57.0 millones de años atrás, una época de calentamiento global), y el ultimo de todos ellos, Neolicaphrium, se conoce por hallazgos en sedimentos de entre 1.8 millones de años y 11000 años (Ubilla, et al, 2011). Es entonces uno de los grupos de mamíferos suramericanos que mas tiempo duraron, y se extinguieron hace muy poco, coexistiendo incluso con varias formas inmigrantes de Norteamérica (como los caballos, los venados, los félidos y los canidos).
Algunos proteroterios se encuentran lo suficientemente completos como para darnos una idea del aspecto que habrían tenido en vida. Las reconstrucciones esqueléticas mas populares son las de los géneros Thoatherium y Diadiaphorus, del Mioceno inferior de Santacruz, en la Patagonia argentina. Son animales gráciles de espalda relativamente corta y extremidades alargadas rematadas en pezuñas. En la cabeza, el rostro no es particularmente largo y los ojos son grandes. Estos animales recuerdan vagamente, más que a los caballos, a las gacelas u otros animales herbívoros pequeños o medianos.
El esqueleto de Diadiaphorus majusculus. Tomado de Scott (1910).

El esqueleto de Thoatherium minusculum. Tomado  de Scott (1910).
La mayoría de los proteroterios eran animales pequeños y medianos, la mayoría con masas corporales estimadas entre menos de 10 kilogramos hasta 80 kilogramos. Estos son animales del tamaño de una oveja grande, o más pequeños. Otros son mas grandes, como el Diadiaphorus majusculus (Mioceno inferior, entre 17.5 y 16.3 millones de años), cuya masa corporal esta estimada en 190 Kg. El mayor de todos los proteroterios fue el Diplasiotherium robustum de la época Mioceno superior-Plioceno inferior (entre 6.8 y 4.0 millones de años atrás), cuyo peso ha sido estimado en 395 kilogramos (Soria, 2001), alcanzando aproximadamente un metro de altura en la cruz* y con un cráneo de unos 30 cm de largo (Soria, 2001).
Los cráneos de varios proteroterios. Tomado de Ubilla et al (2011).
El aspecto general de los proteroterios no es muy bizarro a primera vista. Sin embargo, varios detalles de su anatomía resultan muy extraños, en ocasiones recordando a algunos animales actuales muy familiares, y en otras mostrando características únicas y decididamente extrañas. Vamos a tratarlas en un próximo post (no se preocupen, cumpliré con mi promesa, pues ya esta en preparación).
*Es decir, la altura al nivel de los hombros del animal.
Para mas información sobre proterotéridos:
Referencias.
  • Anderson, J. B., Warny, S., Askin, R. A., Wellner, J. S., Bohaty, S. M., Kirshner, A. E., Livsey, D. N., Simms, A. R., Smith, T. R., Ehrmann, W., Lawver, L. A., Barbeau, D., Wise, S. W., Kulhenek, D. K., Weaver, F. M., Majewski, W. (2011) Progressive Cenozoic cooling and the demise of Antarctica’s last refugium. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2011; DOI: 10.1073/pnas.1014885108
  • Billet, Guillaume. 2009. New Observations on the Skull of Pyrotherium (Pyrotheria, Mammalia) and New Phylogenetic Hypotheses on South American Ungulates. Journal of Mammalian Evolution 17 (1): pp. 21–59.
  • McKenna MC (1975) Toward a phylogenetic classification of mammals. In: Lucket WP, Szalay FS (eds) Phylogeny of the Primates. Plenum, New York, pp 21–46
  • Muizon, C. de and Cifelli, R.L. (2000) The ‘condylarths’ (archaic Ungulata,Mammalia) from the early Palaeocene of Tiupampa (Bolivia): implications on the origin of the South American ungulates. Geodiversitas,22, 47–150.
  • Paula Couto, C. 1979. Tratado de Paleomastozoología. Academia Brasileira de Ciências. Rio de Janeiro.
  • Scott, W.B. 1910. Litopterna of the Santa Cruz beds. In: W.B. Scott (ed.), Reports of the Princeton University Expeditions to Patagonia  1896-1899,  1-156.  Stuttgart.
  • Soria, M. F. 2001. Los Proterotheriidae (Litopterna, Mammalia), sistemática, origen y filogenia. Monografías del Museo Argentino de Ciencias Naturales 1:1–167. Resumen aqui.
  • Ubilla, M., Perea, D., Bond, M., and Rinderknecht, A. (2011) The First Cranial Remains of the Pleistocene Proterotheriid Neolicaphrium Frenguelli, 1921 (Mammalia, Litopterna): A Comparative Approach. Journal of Vertebrate Paleontology 2011 31 (1), 193-201