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viernes, 22 de julio de 2011

Patas equinoides, incisivos transformados en colmillos, surcos sobre la frente y la nariz, crestas en el paladar: los Proterotheriidae (parte 2).

En el post anterior se mencionó brevemente a los proteroterios, unos animalitos que recuerdan a un antílope pequeño o a una oveja. Aparte de ver su aspecto general y aprender de sus posibles parentescos, dejamos claro que algunas características de su anatomía son muy extrañas, algunas de las cuales son el motivo de una persistente comparación con los caballos. Gran parte de la informacion mostrada aquí, tanto grafica como escrita, ha sido vilmente pirateada por mi la he tomado de la monografia sobre los proteroterios escrita por Soria (2001).
En la mayoría de los proteroterios en los que se conocen las extremidades, solo hay tres dedos: el II, III y IV (índice, medio y anular)*. Mientras que el dedo de en medio siempre es mas robusto y sostiene la extremidad, con los dedos laterales reducidos, al igual que en los caballos fósiles (Scott, 1910: Paula Couto, 1979; Soria, 2001). Los metatarsos y metacarpos muestran varios grados de alargamiento en las diferentes especies.  
La mano de los proteroterios Diadiaphorus majusculus (17.5-16.3 millones de años) y Eoacuchenia primitiva (6.8-4.0 millones de años). Tomado de Soria (2001). 
El pie de Eoacuchenia primitiva (Soria 2001).

El caso mas extremo es el de Thoatherium minusculum, en el cual los dedos laterales han desaparecido, y al igual que los caballos hay una sola pezuña o casco en la que camina el animal. En T. minusculum los metatarsos y metacarpos de los dedos II y IV están también mas acortados que en los caballos modernos. Esta es la razón por la cual se afirma en los libros de texto que la reducción de los dedos laterales en Thoatherium no solo ocurrió antes que en los que equidos, sino que en un grado mas extremo.
La mano de Thoatherium minusculum (17.5-16.3 millones de años). Tomado de Soria (2001)
Se conocen también buenas series dentales y cráneos lo suficientemente completos de varias de las especies. En los dientes se encuentran varias modificaciones interesantes. Los incisivos están reducidos en número, con solo dos superiores y cuatro inferiores. Los incisivos inferiores apuntan hacia delante, los primeros (internos) incisivos inferiores son mas pequeños que los segundos (externos), Estos últimos forman un par de colmillos bien desarrollados, con una punta afilada por el desgaste al hacer contacto con los incisivos superiores (Scott, 1910: Soria, 2001).
El cráneo del proteroterio Tetramerorhinus, en vista lateral (Soria 2001).
La mandibula del proteroterio Tetramerorhinus, en vista dorsal (Soria 2001). Nótese la configuración de los incisivos.

El caballo fósil Cremohipparion mediterraneum, con un juego muy completo de incisivos (tomado de Agustí y Antón, 2002). El autor de estas sensacionales ilustraciones que yo vivo pirateando en estos posts tiene su propia página web y un blog personal, muy recomendados.
Los incisivos superiores tienen sección transversal triangular y son muy agrandados, los alvéolos que los alojan son muy profundos y curvados hacia atrás. También biselados por el desgaste con los incisivos inferiores, los incisivos superiores son mas grandes en algunos individuos que en otros dentro de la misma especie, llevando a pensar que pueden representar un carácter de dimorfismo sexual, con los machos portando incisivos mas grandes que las hembras (Soria, 2001). Esa es una interesante diferencia con los caballos, los cuales tienen un juego de incisivos bien desarrollados, con los que agarran y cortan las plantas de las que se alimentan.
Los incisivos superiores de algunos proteroterios. Tomado de Soria (2001).
Los molares de los proteroterios recuerdan en cierta medida a los de los rumiantes, en que tienen crestas formando figuras en forma de dos medias lunas, en ocasiones unidas. Los molares superiores poseen también crestas verticales externas que recuerdan mucho a las que se pueden ver en la porción externa de animales como las cabras, las ovejas y las vacas. Sin embargo, los proteroteridos nunca desarrollan dientes de coronas muy altas, o de crecimiento continuo, como si lo hicieron varios grupos contemporáneos de notoungulados y como también ocurrió en los ancestros de los mamíferos con pesuñas modernos (Paula Couto, 1979).
El cráneo del proteroterio Tetramerorhinus, en vista dorsal y ventral.
Otra diferencia es la región occipital del cráneo, que es más robusta en unos ejemplares (¿machos?) que en otros (¿hembras?). Sobre el paladar, hay tres crestas paralelas que van de adelante hacia atrás, una en la línea media y dos mas cercanas a las series dentales. En algunos huesos de la parte superior del cráneo (el frontal, el maxilar y el nasal) corren dos surcos que desembocan en unos agujeros (forámenes) en los huesos frontales, sobre las orbitas oculares (Soria, 2001).
Los cráneos de algunos proteroterios en vista posterior. Los B y C, son de la misma especie, probablemente el macho y la hembra.
Estos surcos, que recuerdan a los que pueden verse en las cabras actuales, varían con la edad del animal y a veces se unen con un surco que esta ubicado entre los huesos nasales (Scott, 1910: Soria, 2001). Los huesos nasales también son curiosos porque están mas o menos acortados, en especial en Thoatherium, lo cual es curioso porque los macrauquenidos, parientes cercanos de los proteroteridos (ambos incluidos en el grupo llamado Litopterna), se caracterizan por acortar mucho sus nasales, del mismo modo que en los mamíferos modernos con trompa. El acortamiento de los nasales en los proteroterios, sin embargo, no es suficiente como para llegar a considerar la posibilidad de una trompa.
Habiendo visto las rarezas que oculta la anatomía de los proteroterios, se queda uno preguntándose por el modo de vida de estos simpáticos animalitos. Estos y otros asuntos serán objeto de un próximo post.
*Los dedos se cuentan desde el pulgar (que tiene el nombre técnico de Hallux en la mano y Pollex en el pie), que es el número uno, hasta el V, que es el meñique. 
Para mas sobre los proterotéridos:

Referencias.


3 comentarios:

  1. Entonces era Thoatherium el que sólo tenía un dedo... ya había oído que algunos miembros de esa familia eran "más caballunos que los caballos", aunque por lo visto eso se restringe sólo a las patas. Como bien has mostrado, la dentición es muy distinta. Disminución de incisivos, aparición de dientes tipo colmillo, molares de corona baja... me suena a ramoneadores de tiempo completo (¿andaré equivocado?).

    Por lo demás, encontré una página de reconstrucciones de animales prehistóricos - más que todo mamíferos - hechos en base a fotomontajes. La verdad es que varios son muy realistas, y en esta página aparece en la lista Diadiaphorus:

    http://eng.prehistoric-fauna.com/publ/0-4

    Saludos, Julián

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  2. Qué bien que nos ilustres sobre estos animales de los que muchos quisieramos saber más!

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  3. Gracias dinorider por lo comentarios.

    Julián, ya viene la tercera parte, en la que responderemos a sus dudas e incluiremos la recontrucción que menciona (ya tenía planeado utilizarla, pero en eso ud. se me había adelantado).

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