Preguntas sobre mamíferos pleistocénicos (2): El tamaño si importa (continuación)

Los vertebrados mas grandes conocidos, las ballenas, se ven liberadas de muchas limitaciones inherentes a sostener su propio peso por tratarse de animales acuáticos. Sin duda, los animales terrestres mas grandes que han existido (algunos dinosaurios saurópodos) han tenido que desarrollar adaptaciones especiales para soportar su peso. Son bien conocidos en estos animales, por ejemplo, las modificaciones en los huesos de sus extremidades con el fin de que estos se encuentren alineados casi verticalmente, como columnas. Esto es cierto también para los elefantes, los estegosaurios, y hasta cierto punto para algunos astrapoterios. Fijémonos por ejemplo en el estegosaurio y el elefante:

La excusa perfecta para poner un esqueleto de estegosaurio (Stegosaurus), que tanto me gusta. Un elefante, tomado del libro de McGowan (1991) para mostrar la misma tendencia. Comparense sus proporciones con las de otros esqueletos que se han mostrado en este blog.

Sus patas son como columnas, los huesos largos de las extremidades (p. ej., el femur) están alineados verticalmente para soportar mejor el peso del cuerpo sin utilizar esfuerzo muscular, y los procesos (protuberancias) de estos hueos largos se encuentran menos desarrollados. Los segmentos de las extremidades mas cercanos al cuerpo (el Húmero y el Fémur) tienden a ser mas alargados y los tobillos y dedos están acortadísimos, al contrario que en los animales corredores. Algo que es curioso en los indricotéridos, es que, aunque son mas grandes que la mayoría de los elefantes, perece ser que tienen proporciones mas similares a las de los animales mas pequeños. De ser así, quizás estos rinocerotoideos gigantes se arreglaron de otra forma para resolver su problemas de peso. El rinoceronte "unicornio" Elasmotherium (ver el post anterior) también poseía miembros muy gráciles, y su tamaño es comparable al de un elefante. En los dinosaurios carnivoros muy grandes también se observan extremidades relativamente gráciles y flexibles, con tobillos relativamente alargados (Paul, 1998). 

Otro aspecto de los dinosaurios terópodos y saurópodos mas grandes, comparados con los mamíferos, es que poseen un sistema de sacos aéreos, que se acomodan en muchos espacios huecos de los huesos (a eso me refería en el post anterior con "neumatizados"). enlos saurópodos esto llega a extremos interesantísimos, al punto que las vertebras del cuello, por ejemplo, están formadas por láminas delgadas, concentrando el hueso solo en las regiones transmiten las fuerzas. Se puede encontrar mas información interesante al respecto en el blog Sauropod Vertebra of the Week. En otros animales grandes (y pequeños) se han desarrollado huesos neumáticos, los elefantes, por ejemplo, tienen cavidades huecas en la boveda craneal.

Neumático, muy neumático. Tomado de Sauropod Vertebra of the Week (SVPOW).

Las limitaciones relacionadas con el peso han hecho sugerir a algunos loquitos algunas personas la chifladura posibilidad de que los saurópodos hayan vivido en una tierra con mucha menos gravedad que la actual, sin embargo, este tipo de afirmaciones carecen de fundamentos sólidos. Los remito al interesante blog de Andrea Cau, Theropoda, quien ha tratado el tema con detalle.

Tanto volumen de vertebrado (sea este mamifero o dinosaurio, o lo que sea) necesita naturalmente de enormes cantidades de recursos. Si bien la tasa metabólica, es decir, la cantidad de energía minima necesaria para que el organismo subsista, disminuye con el tamaño corporal*, de todas maneras un animal mas grande necesita mas alimento que un animal pequeño. En otras palabras, un perrito faldero de 4 kilogramos (un saludo para la Nane) tiene mucho mas metabolismo que 4 kilogramos de elefante. O seis toneladas de ratones tienen muchisísimo mas metabolismo que un elefente de 6 toneladas. Pero de todas maneras, el operario del zoológico tiene que utilizar una carretilla para alimentar al elefante, mientras que yo necesito una taza para alimentar a la Nane y el orgulloso propietario de un hamster dorado utiliza mucho menos que eso (y hasta mas de lo que parece, pues el hamster es aficionado a guardar mas de lo que come).

Ya que los animales grandes necesitan mayor cantidad de comida, necesitan por supuesto de un mayor espacio para cazarla o forrajearla. en el caso de los animales terrestres, esto se traduce en la necesidad de vivir en un área mas grande. Como los herbivoros tienen una disponibilidad de alimento mayor que los carnívoros, podemos asumir que determinada área puede sostener a un herbivoro gigante de determinado tamaño, mientras que solo puede sostener a un carnívoro relativamente mas pequeño. Otro factor a tener en cuenta es que los animales endotérmicos (como usted, querido lector humano, y yo, que gastamos mucha energía para mantenernos dentro de un rango estrecho de temperaturas: se dice que somos "de sangre caliente") gastan mucha mas energía que los ectotérmicos (como los reptiles o los anfibios, que ), y tienen menores requerimientos alimenticios. Un cocodrilo de ochenta y tantitos kilogramos de esos que hay aquí cerquita en el canal tiene que comer mucho menos que yo. Es mas, no tiene que comer todos los días, como yo, que peso lo mismo. Entonces, en teoria, un área de terreno determinada puede sostener a un vegetariano de sangre fría mas grande que uno de sangre caliente, y lo mismo para los carnivoros. Al su vez, estos carnívoros serán mas pequeños que los herbivoros que los acompañan.

Y si, los herbivoros suelen ser mas grandes que los carnívoros.

Hace unos años leí un intento de poner las afirmaciones que acabo de mencionar en un modelo ecológico (Burness, et al, 2001). Lo que los autores hicieron, sencillamente, fue recopilar el área de varios continentes e islas y correlacionarla con el peso corporal -promedio- de el vertebrado herviboro y carnivoro mas grande, en los últimos 65000 años (para descontar el efecto de las extinciones que quizás provocó nuestra especie). Naturalmente tuvieron que hacerse algunos ajustes, los cuales están descritos en el artículo. Los resultados son interesantes, y vale la pena discutirlos aquí.

Como es de esperar, las curvas que relacionan el área de un continente o isla con el tamaño del vertebrado mas grande muestran una mejor correlación para el caso de los animales endotermos (de sangre caliente) que para los ectotermos (de sangre fría). Esto se explica fácilmente por el hecho de que en los últimos 65000 años no han existido muchos carnivoros o vegetarianos ocupando el lugar del animal mas grande, en cualquier parte del mundo. Para el caso de los vegetarianos ectotérmicos, hay muchos menos datos, pues solo unas pocas tortugas gigantes y una iguana ocupan (u ocuparon) el lugar de vegetariano mas grande en algunas islas (y estos fueron en promedio 16 veces mas grandes de lo que se predice para un vegetariano endotermo en la misma área de terreno).  En nuestro mundo los animales terrestres mas grandes son mamíferos y aves de sangre caliente, y no cabe duda que aquel es un factor de sesgo en un estudio de este tipo.

Tomado de Burness, et al, (2001).

El modelo propuesto por estos autores predice, para un área dada, que el vertebrado mas grande posible va a disminuir en tamaño según el siguiente orden: herbivoro ectotérmico > herbivoro endotérmico  > carnívoro ectotérmico > carnívoro endotérmico. Esto se ajusta a las suposiciones expuestas anteriormente. Ya en este punto nos comenzamos a emocionar y a pensar que estamos cerca de dar con el chiste. Pues bien, los autores del artículo utilizan los modelos para ver si encajan con los datos y estimaciones conocidos para los dinosaurios y mamíferos extintos (de mas de 65000 años) muy grandes:

Tomado de Burness, et al, (2001).

Mientras que todos los mamíferos gigantes encajan perfectamente en la predicción del modelo, los dinosaurios resultan sencillamente ¡demasiado grandes! Los dinosaurios carnívoros resultan ser 12 veces mas pesados y los herbivoros entre 1,5 y 3 veces mas pesados de lo que puede predecir el modelo. Quizás el peso para los dinosaurios está sobreestimado, o quizás los ecosistemas en la era Mesozoica fueron mas productivos, debido a una mayor cantidad de dióxido de carbono en la atmosfera. ¿O quizás algunos aspectos de la biología de los dinosaurios les "daban para ahorrar" lo suficiente como para crecer mas aue los mamíferos? Lejos de ofrecer esperanzas a la solución de nuestros problemas, este estudio nos ofrece nuevas preguntas, de modo que podemos dejar nuestra pregunta sin respuesta por ahora... pero no se preocupen, que ya seguiremos tratando este tema.

Referencias:

• Burness G. P.,Diamond J, Flannery T (2001) Dinosaurs, dragons, and dwarfs: The evolution of maximal body size. Proc Natl Acad Sci USA98:14518–14523.
• McGowan "Dinosaurs, Spitfires and Sea Dragons" Harvard University Press London 1991
• Paul, G. S. 1998. Limb design, function and running performance in ostrich-mimics and tyrannosaurs. Gaia 15:257–270.